Информационный проект при поддержке министерства природных ресурсов и экологии Тульской области

Беспозвоночные животные

В Красную книгу Тульской области включено 202 вида беспозвоночных животных, из которых 4 вида относятся к типу моллюски (класс брюхоногие, отряд наземные), остальные - к типу членистоногие. Среди последних 1 вид относится к классу паукообразные (отряд пауки), остальные - к классу настоящие насекомые (6 - к отряду стрекозы; 1 - к отряду богомоловые; 3 - к отряду прямокрылые; 1 - к отряду равнокрылые; 36 - к отряду жесткокрылые; 6 - к отряду перепончатокрылые; 144 - к отряду чешуекрылые). Один вид отнесен к категории 0; 65 видов - к категории 1; 77 видов - к категории 2; 51 вид - к категории 3; 7 видов - к категории 4; 1 вид, включенный по юридическим основаниям, не получил категории.

Восемь видов, известных на территории Тульской области, занесены в Красную книгу Российской Федерации (2001). Один из них (дозорщик-император) в силу практически повсеместного распространения в южных регионах и высокой способности к расселению не находится под угрозой в Тульской области. Один вид - аполлон - признан исчезнувшим, а еще два - жук-олень и пчела-плотник обыкновенная - здесь, по-видимому исчезли. Еще четыре вида - бронзовка гладкая, восковик пахучий (в цитируемом издании - обыкновенный отшельник), парнопес крупный и мнемозина - обитают в области на ограниченных территориях.

В настоящем издании расположение и номенклатура высших таксонов (от типов до отрядов) приняты в основном по работе Н. Ю. Клюге (2000). Системы отрядов и семейств приняты по современным специальным работам.

Основные сведения о беспозвоночных животных, рассматриваемых в данном издании, опубликованы. Небольшая часть сведений отражена только в отчетах о выполнении научно-исследовательских работ или представлена в архивных и рабочих материалах. Исследованный материал хранится в частных коллекциях, фондах Государственного военно-исторического и природного музея-заповедника «Куликово поле», Объединения «Тульский областной историко-архитектурный и литературный музей», Зоологического музея Московского государственного университета, Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург), Белёв-ского художественно-краеведческого музея, Суворовского районного краеведческого музея, Тульского государственного педагогического университета (учтен только методически корректно обработанный материал, поступивший в коллекции до 1997 г.) и некоторых других учреждений.

Историю изучения фауны беспозвоночных животных Тульской губернии и области можно разделить на три периода. В досоветский период (с середины XIX в. до 1917 г.) происходило первичное накопление данных о некоторых наиболее заметных группах насекомых с углубленным изучением немногих хозяйственно значимых видов. На этой основе к 1921 г. в литературе для территории губернии было отмечено свыше 430 видов (преимущественно чешуекрылых, отчасти жесткокрылых, перепончатокрылых и некоторых других). Небольшие коллекционные материалы этого периода сохранились только в ведущих учреждениях страны (Зоологический институт РАН, Зоологический музей МГУ и, возможно, некоторые др.). Советский период (1918-1991 гг.) в целом характеризуется отсутствием эколого-фаунистических публикаций. Репрессии 1920-30-х гг. нанесли большой урон интеллигенции и повлекли фактический разгром естественно-научного краеведения. В послевоенные годы начали появляться публикации прикладного, а в конце периода - и популярного плана. Основным источником информации о состоянии фауны до конца 1960-х годов остаются отрывочные воспоминания немногих интересующихся зоологией людей и крайне скудные коллекционные материалы.

В 1970-е годы началось формирование обширных коллекционных материалов, часть которых поступила в различные музеи, часть сохраняется в личных коллекциях (ввиду недостаточного финансирования музеев и курируемых ими исследований). Однако к 1992 г. в литературе для области было отмечено лишь около 50 видов, дополнительно выявленных после 1921 г., при сомнительности многих указаний. Вышло также постановление главы администрации Тульской области № 298 от 15.06.1992 об утверждении перечня редких видов животных, подлежащих охране, в который вошло всего 13 видов насекомых, в основном занесенных в Красные книги СССР и РСФСР, но не всегда реально нуждающихся в охране. Отдельные виды из этого списка вообще не обитают в области или, как недавно выяснилось, оказались формами широко распространенных видов.

Постсоветский период (с 1992 г. по настоящее время) характеризуется бурным развитием энтомологических исследований, увеличением коллекций и ростом числа публикаций по ряду групп насекомых. В итоге Тульская область вышла на лидирующие позиции в России по изученности отряда чешуекрылых и разработке природоохранных концепций, ориентированных на сохранение биологического разнообразия и энтомофауны, как его важнейшего компонента. В то же время, основной объем исследований проводился в инициативном порядке.

К беспозвоночным животным относится около 70% известных науке видов живых организмов, очень разнообразных по строению и образу жизни. Во всех биогеоценозах этим животным принадлежит ключевая роль в обеспечении биологического круговорота и других динамических процессов. Однако подавляющее большинство видов имеют мелкие размеры, трудные (зачастую микроскопические) отличительные признаки и ведут скрытный образ жизни, что делает чрезвычайно трудоемкой задачей даже их инвентаризацию, практически не реализуемую силами не только отдельных регионов, но и большинства государств.

В связи с большими методическими трудностями и дефицитом специалистов точное количество видов беспозвоночных ни в одном субъекте Российской Федерации не установлено. В условиях Тульской области обитают представители ряда типов беспозвоночных (не считая простейших, одноклеточных организмов, систематическое положение которых дискуссионно), но многие группы здесь практически не изучаются. Из типа губки (Porifera) в наших широтах встречаются единичные виды - пресноводные губки-бодяги. Из типа кишечнополостные (Coelenterata, или Cnidaria) у нас отмечена только гидра стебельчатая. К типам плоские черви (Plathelminthes) и круглые черви (Nemathelminthes) относятся многие десятки видов мелких водных и почвенных червей, в том числе паразитирующих и болезнетворных. К типу моллюски (Mollusca) относятся слизни и прочие организмы, носимые убежища которых известны как раковины: в области хорошо изучены наземные моллюски, которых найдено 62 вида (Маматкулов, 2001), но несколько меньшая по числу видов фауна водных моллюсков почти не изучена. К типу кольчатые черви (Anellida) (в последнее время разделяемому на несколько типов) относятся немногие виды, в частности, дождевые черви и пиявки. К типу тихоходки (Tardigrada) относится несколько видов очень мелких водных и влаголюбивых организмов. Наконец, к типу членистоногие (Arthropoda) в нашем регионе относится более 12000 (в каждой области в зависимости от разнообразия природных условий - 8000-12000) видов. Тип членистоногие разделяется на надклассы паукообразные (Arachnida) (в регионе - несколько сотен видов, но в области пока отмечено лишь 56 видов пауков) (Михайлов, 2001, с дополнениями), ракообразные (Crustacea) (в регионе - несколько десятков видов), многоножки (Myriapoda) (в регионе -немного десятков видов), шестиногие, или насекомые (Hexapoda, или Insecta s.l.*) (включает до 90% многоклеточных животных). Последний надкласс разделяется на основании работы Н.Ю. Клюге (2000) на 2 класса - скрыточелюстные (Entognatha) (в регионе - несколько десятков видов мелких бескрылых форм, обитающих в почве и сырых местах) и настоящие насекомые (Amyocerata, или Insecta s. str.) (куда относятся все остальные насекомые, в нашем регионе представленные 20 - 23 отрядами, ранг некоторых из которых дискуссионен). В поле зрения нескольких работающих в нашем регионе специалистов находится не более 5500 видов насекомых, при этом большинство отрядов никто не исследует.

Во многих областях, включая и Тульскую, среди насекомых наиболее изучен отряд чешуекрылые, или бабочки (Lepidoptera) - их у нас известно свыше 1850 видов (Большаков, Рябов, 2011, с дополнениями). Самый многочисленный (и вездесущий) отряд насекомых - жесткокрылые, или жуки (Coleoptera), которых у нас пока отмечено около 1950 видов (Дорофеев, 2009, с дополнениями), но ожидается около 2500 видов. Отряд перепончатокрылые (Hymenoptera) - один из крупнейших и заметных в природе, по видовому разнообразию может соперничать с жесткокрылыми, но для области в литературе отмечено лишь около 200 видов (Данков, 1915; Булухто, 2002; Красная книга..., 2007; Большаков и др., 2008а). Отряд двукрылые (Diptera) - один из крупнейших как по числу видов, так и по биомассе: по неопубликованным данным А. Ф. Лакомова, в области выявлено около 1000 видов, нов литературе отмечено всего около 50 (Лакомов, 1997; Красная книга..., 2007; Большаков и др., 2008а). Одними из наиболее обычных насекомых являются также полужесткокрылые, или клопы (Heteroptera), которых выявлено около 250 видов (Евсюнин, Дорофеев, 2007, с дополнениями), и равнокрылые (Homoptera) - тех и других ожидается более чем по 300 видов. Остальные отряды включают до нескольких десятков видов, из них хорошо изучены в области только стрекозы (Odonata), 43 вида (Большаков, 20036, 20066, 20106, г, с дополнением).

Биологическое разнообразие территории Тульской области обусловлено, в первую очередь, смыканием трех природных подзон - хвойно-широколиственных лесов, широколиственных лесов и северной лесостепи. Многие организмы, характерные для этих подзон, оказываются у нас на границах своих ареалов или вблизи таковых. Сохранились и экстразональные (экологически реликтовые) биогеоценозы - полностью изолированные остатки более северных таежных, южных степных и западных неморальных биомов, господствовавших в нашем регионе в далеком прошлом. Особенно высокая концентрация специфических видов наблюдается в подзоне хвойно-широколиственных лесов, приуроченной к р. Ока, а также в подзоне типичной лесостепи, приуроченной в основном к бассейну р. Дон. В приокских районах представлены как хвойные и смешанные леса, характерные для более северных районов, так и широколиственные леса, а также широко распространены экстразональные участки луговых степей (так называемая «окская флора»). В южных приокских районах (в основном на правобережье р. Ока) на больших площадях распространены песчаные почвы, местами сохранились крупные сосновые леса, а среди травянистой растительности преобладают сухолюбивые виды. Некоторые своеобразные биогеоценозы напоминают южные полынные степи и служат местообитаниями специфических локально распространенных видов, среди которых есть реликты наиболее сухих фаз послеледниковья. Невысокое плодородие песчаных почв способствовало ограниченному хозяйственному использованию этих участков, а отсюда - относительной сохранности биогеоценозов и их уникального населения. Более важная роль лесостепных и степных видов на юго-востоке области, в районах, не затронутых последним (Днепровским) покровным оледенением, обусловлена как естественным повышением суммы температур, так и наличием высоких склонов, неудобных для хозяйственной деятельности. Наряду с этим ряд специфических видов обитает в полосе малонарушенных широколиственных лесов - Тульских засек. Сравнительно немногие редкие и угрожаемые виды имеют широкое распространение в области.

Тульская область - давно освоенная, относительно густонаселенная и экономически развитая территория с сильно нарушенной природой. Большая часть естественных природных комплексов подверглась значительной антропогенной трансформации, продолжается прямое разрушительное воздействие на экосистемы и техногенное загрязнение среды. В этих условиях примерно 20-25% видов беспозвоночных животных и других организмов оказываются под угрозой исчезновения, прежде всего - из-за быстрого нарушения, а то и уничтожения биогеоценозов, сформировавшихся в ходе многовековой эволюции.

С одной стороны, вездесущность беспозвоночных в природе обусловлена их мелкими размерами, что позволяет заселять очень компактные местообитания. С другой стороны, мелкие размеры и упрощенное (по сравнению с позвоночными животными) строение накладывают на их жизнедеятельность определенные ограничения, делают их более уязвимыми. Большинство видов беспозвоночных приспособлено к существованию в ограниченных диапазонах экологических факторов среды. Многие хорошо летающие насекомые, ориентирующиеся преимущественно в тонком мире запахов, не проявляют склонности к перелетам через сильно нарушенные ландшафты. Таким образом, большинство видов жизненно связаны с экосистемами небольших размеров, иногда с дискретными участками площадью в несколько квадратных метров. В староосво-енных густонаселенных регионах изменения экологических условий происходят слишком быстро по сравнению с темпами биологической эволюции. Отсюда - вымирание отдельных популяций и дробление ареалов стенотопных видов, из-за чего сохранившиеся популяции оказываются более или менее изолированными.

В связи с этим, а также скрытным образом жизни и сложностью учетов большинства беспозвоночных животных, их охрана возможна только при условии комплексного сохранения среды их обитания и, в первую очередь, кормовой базы. Она должна осуществляться на уровне элементарных сообществ (ценопопуля-ций, биогеоценозов, биогеоценотических консорций), включаемых в состав особо охраняемых природных территорий (ООПТ). Сохранение угрожаемых сообществ вне ООПТ возможно лишь при благоприятных стечениях обстоятельств, как по доброй воле землепользователей, так и в относительно малонаселенных местностях с труднодоступными элементами рельефа.

Среди хорошо изученных групп беспозвоночных Тульской области выявлено свыше 1000 угрожаемых видов. По мере дальнейших исследований следует ожидать как минимум удвоения этой цифры. Однако детальное изучение, мониторинг и внесение в Красную книгу традиционного типа всех угрожаемых видов организмов невозможно. Поэтому в настоящем издании в основной перечень нуждающихся в охране видов включено ограниченное число наиболее крупных и узнаваемых видов, которые могут попадать в поле зрения многих людей. В него вошли виды, обитающие во всех типах уязвимых лесных и открытых местообитаний. По сравнению с ранее изданными региональными Красными книгами, повышенное внимание уделено жест-кокрылым-ксилобионтам: личинки многих из них развиваются в отмирающей и гниющей древесине, т. е. являются вовсе не «вредителями» (как написано в ряде пособий), а санитарами природы и необходимым компонентом лесных экосистем. Население водоемов представлено только стрекозами, что обусловлено их специфичным жизненным циклом и хорошей изученностью. Наименее изучены скрытные обитатели водоемов и почвенного покрова.

Для повышения объективности оценок вероятности исчезновения популяций угрожаемых видов беспозвоночных животных в настоящем издании принята специальная система категорий и критериев, обеспечивающая ранжирование видов (то есть их региональных метапопуляций) по степени их уязвимости, определяемой параметрами угрожающих факторов. Эта система разработана на базе официальной системы категорий Красной книги РФ сучетом разработок Международного союза охраны природы (МСОП) и результатов собственных исследований (Большаков, 20016, 2007г, 2010в). При этом категории природоохранного статуса видов беспозвоночных животных, включаемых в Красную книгу Тульской области, определяются по специально разработанным критериям (Приказ министерства природных ресурсов и экологии Тульской области от 27.06.2012, № 52-о «Об утверждении Списка объектов животного мира, включаемых в Красную книгу Тульской области»).

В качестве дополнительного методического инструмента мы использовали следующую шкалу оценки частоты встречаемости, применяемую с 1997 г. в фаунистических публикациях по Тульской области (Свиридов, Большаков, 1997а, б):

малочисленные популяции имеют следующее разграничение на основании не менее чем 10-летних целенаправленных исследований:

очень редок - встречено не более 10 экз. за все время исследований, но не более 1-2 экз. за сезон;

редок - встречено 11-30 экз. за все время, 3-10 экз. за сезон и не более 3 экз. за день; средняя плотность имаго в локальных популяциях менее 1 экз./га;

нечаст - встречено 31-100 экз. за все время, 11-30 экз. за сезон и не более 10 экз. задень; средняя плотность имаго в локальных популяциях 1-5 экз./га;

многочисленные популяции имеют оценки част (31-100 экз. за сезон, не более 20 экз. в день), обычен (21-50 экз. в день), массов (не менее 51 экз. в день).

В настоящем издании впервые предпринята попытка разграничения популяций по степени изолированности в актуальном масштабе времени, что влияет на возможность генетического обмена между ними и степень их уязвимости. Степень изолированности популяций определяется расстояниями между ними и способностью видов к преодолению этих расстояний, зависящей не столько от потенциальной способности особей к перемещению, сколько от склонности к расселению по неблагоприятным ландшафтам, вероятности благополучного преодоления расстояний и нахождения подходящего местообитания:

полная изоляция - популяции вида разделены настолько большими расстояниями (либо непреодолимы ми препятствиями) и (или) представлены настолько малоподвижными (либо не склонными к расселению) организмами, что генетический обмен между популяциями физически невозможен или его вероятность на столько мала, что в актуальном масштабе времени ею можно пренебречь;

практическая изоляция - миграционная активность вида не наблюдалась, и, с учетом расстояний между популяциями и подвижности особей, генетический обмен между популяциями представляется возможным только при благоприятных изменениях окружающих ландшафтов или в виде очень редкого исключения;

повышенная изоляция - миграционная активность вида не наблюдалась, но, с учетом расстояний между популяциями и подвижности особей, генетический обмен между популяциями представляется возможным в виде редкого исключения;

частичная изоляция - миграционная активность для вида не характерна, и, с учетом расстояний между популяциями и подвижности особей, генетический обмен между популяциями представляется нерегулярным (с перерывами на несколько сезонов) или регулярным (ежесезонным) между менее чем половиной по
пуляций.

Если степень изолированности популяций вида неясна, то он обычно оценивается по категории 4. Если есть основания считать, что вид настолько склонен к местным миграциям, что хотя бы между половиной известных локальных популяций возможен регулярный генетический обмен, то вид обычно не оценивается как угрожаемый.

В случаях, когда состояние популяций достаточно ясно для присвоения виду категорий 2 или 3, но требует дальнейшего уточнения из-за недостаточных (как по времени, так и по охвату территории) исследований, скрытного образа жизни (при недостаточном использовании специальных методик выявления особей) и т. п., оценка частоты встречаемости проводится по упрощенной шкале для нерепрезентативных сборов без оговорки о времени их проведения: единичен (1-2 экз.), очень редок (3-5 экз.), редок (6-10 экз.), нечаст (11-20 экз.), част (21-50 экз.), обычен (51-100 экз.), массов (свыше 100 экз.) (Свиридов, Большаков, 1994).

СОСТАВИТЕЛЬ: Л.В. Большаков.

* Как отмечено Н. Ю. Клюге (2000), название Insecta первоначально дано К. Линнеем группе организмов, ныне трактуемых как тип членистоногие (Arthropoda). В дальнейшем оно стало применяться для обозначения класса насекомые. В то же время, более позднее название Hexapoda (шестиногие) более точно очерчивает этот класс (по новым представлениям - уже надкласс). В настоящее время область применения названия Insecta дискутируется. Употребление сокращений «s.l.» или «s. str.» в названии таксона означает, что он принимается


ОБОЗНАЧЕНИЯ НА КАРТОСХЕМАХ К РАЗДЕЛУ БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ ЖИВОТНЫЕ

Местонахождения ключевых местообитаний с популяциями, известными после 2001 г.
Местонахождения с двумя и более изолированными ценопопуляциями, известными после 2001 г.
Находки залетных особей (наличие популяций сомнительно или не подтверждено).
Местонахождения, известные с 1981 по 2000 гг. (состояние популяций требует уточнения).
Местонахождения, известные с 1925 по 1980 гг. (наличие популяций не подтверждено).
Местонахождения, известные с XIX в. по 1924 г. (наличие популяций не подтверждено).
Местонахождения исчезнувших популяций.
Указания для районов (уездов) с конца XIX в. по 1980 г., где популяции исчезли.
Указания для местонахождений (мелкий знак) или их неконкретных «окрестностей» (крупный знак) с 1925 по 2011 гг. (наличие популяций не подтверждено).
Указания для районов (уездов) с конца XIX в. по 1980 г. (наличие популяций не подтверждено).